Типовые образцы таксонов семейства гнетовых (Gnetaceae), хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE)
Лариса Владимировна Орлова, кандидат биологических наук, научный сотрудник
Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург, Россия, orlarix@mail.ru, LOrlova@binran.ru, https://orcid.org/0000-0002-5046-0422
Вячеслав Вячеславович Бялт, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург, Россия, byalt66@mail.ru, VByalt@binran.ru, https://orcid.org/0000-0002-2529-4389
Аннотация
Статья содержит данные о типовом материале 18 таксонов (15 видов, 3 разновидности) рода Gnetum L. (Gnetaceae, Gymnospermae), хранящемся в разных секторах Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Приведены краткая характеристика семейства Гнетовые и полный список принятых в настоящее время видов и разновидностей, сведения о типах принятых названий и названий, сведенных в синонимы в различных флорах мира и на сайте POWO. Кроме того, в статье приведены данные о типовых образцах для целого ряда названий разновидностей, не упоминающихся в указанных флорах, но описанных с территории тропиков Старого и Нового Света.
Ключевые слова
Cистематика и номенклатура растений, типификация, типовые образцы, Gymnospermae, Gnetaceae, Gnetum, БИН РАН (LE).
Благодарности: Работа выполнена в рамках государственного задания «История, сохранение, изучение, пополнение гербарных фондов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН» (Министерство
образования и науки Российской Федерации, № 075-15-2021-1056). Авторы приносят искреннюю благодарность кураторам типовых коллекций в БИН РАН — Владимиру Ивановичу Дорофееву (Общий сектор LE), Алисе Евгеньевне Грабовской (Cектор Восточной и Центральной Азии LE)
Для цитирования:
Орлова Л. В., Бялт В. В. Типовые образцы таксонов семейства гнетовых (Gnetaceae), хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2026. № 3 (59). С. 33—58. URL: https://vestospu.ru/archive/2026/articles/59/3_59_2026.pdf. DOI: 10.32516/2303-9922.2026.59.3.
1. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные: морфолого-систематический обзор и кариология. Л. : Наука, 1986. 192 с.
2. Тахтаджян А. Л. Высшие растения. Т. 1. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1956. 488 с.
3. Тахтаджян А. Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymospermae): Общая характеристика // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. Ал. А. Федоров. М. : Просвещение, 1978. Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения / под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. С. 257—263.
4. Arber E. N., Parkin J. Studies on the evolution of the angiosperms: The relationship of the angiosperms to the Gnetales // Annals of Botany. 1908. Vol. 22, N 87. P. 489—515. URL: https://www.jstor.org/stable/43235750.
5. Bentham G. Description of Two American Species of Gnetum // Hooker’s Journal of Botany and Kew Garden Miscellany. London, 1856. Vol. 8. P. 357—359.
6. Biye E. H., Balkwill K., Cron G. V. A clarification of Gnetum L. (Gnetaceae) in Africa and the description of two new species // Plant Systematics and Evolution. 2014. Vol. 300, N 2. P. 263—272. URL: https://www.jstor.org/stable/23656200.
7. Brongniart A. Th. Gnetum nodiflorum // Voyage Autour de Monde, Execute par Ordre du Roi, sur la Corvette de Sa Majeste La Coquille…, Phanerogamie. Paris, 1829. Vol. 2. P. 12.
8. Carlquist Sh. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic of Gnetum // Botanical Journal of the Linnean Society. 1996. Vol. 121, N 1. P. 1—24. DOI: 10.1111/j.1095-8339.1996.tb00742.x.
9. Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Y. L., Kron K. A., Rettig J. H., Conti E., Palmer J. D., Manhart J. R., Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim K. J., Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. H., Xiang Q. Y., Plunkett G. M., Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1993. Vol. 80, N 3. P. 528—580. DOI: 10.2307/2399846.
10. Cheng Ching-yung. Gnetaceae // Flora Reipublicae Popularis Sinica / Cheng Wan-chün & Fu Li-kuo (eds.). Beijing, 1978. Vol. 7. P. 490—504.
11. Crane P. R. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1985. Vol. 72. P. 716—793. DOI: 10.2307/2399221.
12. Crane P. R., Upchurch G. R. Jr. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., an Early Cretaceous member of Gnetales from the Potomac Group of Virginia // American Journal of Botany. 1987. Vol. 74, N 11. P. 1722—1736. DOI: 10.2307/2444143.
13. Dilcher D. L., Bernardes-de-Oliveira M. E. С., Pons D., Lott T. A. Welwitschiaceae from the Lower Cretaceous of Northeastern Brazil // American Journal of Botany. 2005. Vol. 92, N 8. P. 1294—1310. DOI: 10.3732/ajb.92.8.1294.
14. Doyle J. A., Donoghue M. J. Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: An experimental cladistic approach // The Botanical Review. 1986. Vol. 52, N 4. P. 321—431. DOI: 10.1007/BF02861082.
15. Duan Shuying. The oldest angiosperm — a tricarpous female reproductive fossil from western Liaoning Province, NE China // Science China. Ser. D : Earth Sciences. 1998. Vol. 41. P. 14—20. DOI: 10.1007/BF02932415.
16. Elmer A. D. E. Two Hundred Twenty Six New Species — I // Leaflets of the Philippine Botany. 1915. Vol. 7. P. 2543—2701.
17. Elmer A. D. E. Two score of new plants // Leaflets of the Philippine Botany. 1912. Vol. 4. Art. 75. P. 1475—1520.
18. Endress P. K. Structure and function of female and bisexual organ complexes in Gnetales // International Journal of Plant Sciences. 1996. Vol. 157, N S6. P. S113—S125. DOI: 10.1086/297407.
19. Engler A. Gnetaceae africanae // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1908. Bd. 40. S. 519—520.
20. Friis E. M., Pedersen K. R., Crane P. R. Welwitschioid diversity in the Early Cretaceous: Evidence from fossil seeds with pollen from Portugal and eastern North America // Grana. 2014. Vol. 53, N 3. P. 175—196. DOI: 10.1080/00173134.2014.915980.
21. Fu L. K., Yu Y. F., Gilbert M. G. Gnetaceae Lindley // Flora of China. Beijing : Science Press ; St. Louis : Missouri Botanical Garden, 1999. Vol. 4. P. 102—105.
22. Fu L. K., Yu Y. F., Gilbert M. G. Validation of an invalidly described species of Gnetum (Gnetaceae) from Hainan Island, China // Novon. 1999. Vol. 9. P. 187—189. DOI: 10.2307/3391796.
23. Hooker J. D. On Welwitschia, a new genus of Gnetaceae // Transactions of the Linnean Society of London. 1863. Vol. 24, N 1. P. 1—48. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1863.tb00151.x.
24. Hou C., Humphreys A. M., Thureborn O., Rydin C. New insights into the evolutionary history of Gnetum (Gnetales) // Taxon. 2015. Vol. 64, N 2. P. 239—253. DOI: 10.12705/642.12.
25. Ickert-Bond S. M., Renner S. S. The Gnetales: recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times // Journal of Systematics and Evolution. 2016. Vol. 54, N 1. P. 1—16. DOI: 10.1111/jse.12190.
26. Krassilov V. A. Diversity of Mesozoic gnetophytes and the first angiosperms // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43, N 10. P. 1272—1280. DOI: 10.1134/S0031030109100098.
27. Kubitzki K. Gnetaceae // Kramer K. U., Green P. S. (eds.) The families and genera of vascular plants. Berlin ; Heidelberg : Springer, 1990. Vol. 1 : Pteridophytes and gymnosperms. P. 383—386.
28. Li Z., De La Torre A. R., Sterck L. [et al.] Single-copy genes as molecular markers for phylogenomic studies in seed plants // Genome Biology and Evolution. 2017. Vol. 9, N 5. P. 1130—1147. DOI: 10.1093/gbe/evx070.
29. Lotsy J. P. Contributions to the life-history of the genus Gnetum. I. The grosser morphology of production of Gnetum gnemon L. // Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg. 1899. Vol. 16. P. 46—114.
30. Maheshwari P., Vasil V. Gnetum // Botanical Monographs, Council of Scientific and Industrial Research. New Delhi : Council of Scientific & Industrial Research, 1961. N 1.
31. Markgraf F. Diagnose de Gnetum nouveaux d’Indo-Chine // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Ser. 2. 1930. Vol. 2. P. 686—687.
32. Markgraf F. Gnetaceae // Steenis C. G. G. J. (ed.) Flora Malesiana. Ser. 1. Batavia, Djakarta : Noordhoff-Kolff, 1951. Vol. 4. P. 336—347.
33. Markgraf F. Monographie der Gattung Gnetum // Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg. Ser. 3. 1930. Vol. 10. P. 407—511.
34. Markgraf F. New discoveries of Gnetum in tropical America // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1965. Vol. 52, N 3. P. 379—386. DOI: 10.2307/2394800.
35. Martens P. Les Gnetophytes. Berlin : Gebrueder Borntraeger, 1971. XIII, 295 p. (Handbuch der Pflanzenanatomie. Band 12, Teil 2).
36. Parlatore Ph. Gnetaceae // Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis / ed. by A. P. de Candolle. Parisiis, 1868. Vol. 16, Pt. 2. P. 347—360.
37. Pearson H. H. W. Notes on the morphology of certain structures concerned in reproduction in the genus Gnetum // Transactions of the Linnean Society of London. 2nd Series. Botany. 1915. Vol. 8, N 8. P. 311—332. DOI: 10.1111/j.1095-8339.1915.tb00287.x.
38. Pearson H. H. W. On the microsporangium and microspore of Gnetum, with some notes on the structure of the inflorescence // Annals of Botany. 1912. Vol. 26. P. 603—620.
39. Pearson H. H. W., Thomson M. R. On some stages in the life history of Gnetum // Transactions of the Royal Society of South Africa. 1917. Vol. 6. P. 231—269. DOI: 10.1080/00359191709520186.
40. Price R. A. Systematics of the Gnetales: A review of morphological and molecular evidence // International Journal of Plant Sciences. 1996. Vol. 157, N S6. P. S40—S49. DOI: 10.1086/297402.
41. Rydin C., Mohr B., Friis E. M. Cratonia cotyledon gen. et sp. nov.: A unique Cretaceous seedling related to Welwitschia // Proceedings of the Royal Society B. 2003. Vol. 270, Suppl. 1. P. S29—S32. DOI: 10.1098/rsbl.2003.0044.
42. Samigullin T. K., Martin W. F., Troitsky A. V., Antonov A. S. Molecular data from the chloroplast rpoC1 gene suggest a deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: gymnosperms (including Gnetales) and angiosperms // Journal of Molecular Evolution. 1999. Vol. 49, N 3. P. 310—315. DOI: 10.1007/PL00006553.
43. Shamsudin K. J., Rasol N. E., Ghani N. A. Gnetum genus: Review on its Traditional Uses, Phytochemistry and Pharmacological Activities // Tropical Journal of Natural Product Research. 2025. Vol. 9, N 7. P. 2941—2963. DOI: 10.26538/tjnpr/v9i7.2.
44. Stevens P. F. 2010. Angiosperm Phylogeny Website: Gnetales. URL: https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/gnetales.html.
45. Strasburger E. Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena : Fischer, 1879. 173 S.
46. The Gymnosperm Database. URL: https://www.conifers.org/gn/Gnetaceae.php.
47. Thoday M. G. The female inflorescence and ovules of Gnetum africanum with notes on Gnetum scandens // Annals of Botany. 1911. Vol. 25. P. 1101—1135.
48. Thomas J. H. The history of botanical collecting in the Santa Cruz Mountains of Central California // Contributions from the Dudley Herbarium. 1961. Vol. 5, N 6. P. 147—168.
49. Thompson W. P. The morphology and affinities of Gnetum // American Journal of Botany. 1916. Vol. 3, N 4. P. 135—184. DOI: 10.2307/2435095.
50. Tulaisne L.-R. Gnetaceae Americae Australis // Annales des Sciences Naturelles. Botanique, sér. 4. 1858. Vol. 10. P. 110—126.
51. Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Gandhi K. N., Gravendyck J., Werner G., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Klopper R. R., Knapp S., Kusber W.-H., Li De-Zhu, May T. W., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F., Señoret J. C. Z. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code) / Editorial Committee of the Madrid Code. Chicago, US : Chicago University Press, 2025. 288 p.
52. Vidakovic M. Conifers: morphology and variation. Translated from Croatian by Maja Soljan. Croatia : Graficki Zavod Hrvatske, 1991. 754 p.
53. Wang W., Wan T., Becher H., Kuderova A., Leitch I. J., Garcia S., Leitch A. R., Kovaṙik A. Remarkable variation of ribosomal DNA organization and copy number in gnetophytes, a distinct lineage of gymnosperms // Annals of Botany. 2019. Vol. 123, N 5. P. 767—781. DOI: 10.1093/aob/mcy172.
54. WCSP (2014). World checklist of selected plant families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed: Sep. 2014).
55. Welwitsch F. M. J. Sertum Angolense, sive stirpium quarundam novarum vel minus cognitarum: in itinere per Angolam et Benguelam observatarum descriptio iconibus illustrate // Transactions of the Linnean Society of London. 1869. Vol. 27. Part 1. P. 1—94.
56. Winter K. U., Becker A., Munster T., Kim J. T., Saedler H., Theissen G. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1999. Vol. 96, N 13. P. 7342—7347. URL: www.pnas.org/cgi/content/full/96/13/7342.
57. Won H., Renner S. S. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) — clock calibration when outgroup relationships are uncertain // Systematic Biology. 2006. Vol. 55, N 4. P. 610—622. DOI: 10.1080/10635150600812619.